Eukaryota

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Eucarioti
Qualche esempio della diversificazione del dominio Eukaryota – Da sinistra, in senso orario: Ape Rossa, Fungo porcino, Scimpanzé, Isotricha intestinalis (un microorganismo unicellulare), Ranuncolo asiatico, e Volvox carteri (un'alga verde coloniale)
Intervallo geologico
Orosiriano (1950 Ma) - recente
Classificazione filogenetica
DominioEukaryota
(clade)(Mundus) Biota
(clade)(Arborea) Terroa
(clade)(Superimpero) Ribosa
(clade)(Impero) Cytota
DominioEukaryota
Classificazione classica
DominioEukaryota
Regni
(classica)
Sottodomini
(filogenetica)

Gli eucarioti (Eukaryota, dal greco εὖ eu «vero» e κάρυον káryon «nucleo»[1]) sono, con i procarioti, uno dei due domini della classificazione tassonomica degli esseri viventi. Costituiscono il dominio più complesso e includono, secondo una classificazione classica, ormai obsoleta perché parafiletica, cinque regni: piante, funghi, animali, protisti e cromisti.

Una classificazione più moderna, detta classificazione filogenetica, perché monofiletica rispetto alle comuni discendenze, contempla semplicemente due sottodomini:

  • Bikonta, comprendente organismi autotrofi (incluse le Piante) e microorganismi aventi almeno due flagelli (per questo detti anche Diphoda), la maggior parte autotrofi anch'essi.
  • Unikonta, o Amorphea, comprendente organismi eterotrofi, quali Amebe, Funghi e Animali e altri microorganismi in passato classificati nel regno dei Protisti o Protozoi.

Differenze tra eucarioti e procarioti

I criteri per la distinzione dall'altro dominio, i procarioti, sono i seguenti:

  1. Presenza di un nucleo cellulare ben definito, isolato dal resto della cellula tramite una membrana e contenente la maggior parte del materiale genetico rappresentato dal DNA (una parte minore è contenuta nei mitocondri).
  2. Presenza di un sistema endomembranoso.

Gli eucarioti si distinguono dai procarioti anche per numerose caratteristiche a livello molecolare. Ad esempio:

  • Diverse proprietà delle sequenze genomiche regolatrici;
  • Geni organizzati in introni ed esoni con conseguente processamento (splicing) del trascritto primario (alcuni archei possiedono introni ma la loro eliminazione avviene in modo diverso rispetto agli eucarioti);
  • Trascrizione e traduzione di un trascritto sono eventi separati nello spazio e nel tempo;
  • I trascritti eucariotici non sono quasi mai policistronici, ossia portano una sola ORF;
  • Percentuale di DNA non codificante molto più elevata;
  • DNA associato a istoni (anche gli archei hanno gli istoni);
  • Diversa percentuale di G-C nel genoma;
  • Presenza di colesterolo nella membrana cellulare, tranne che nei funghi, nelle piante e in alcuni protisti.

Riproduzione

Le cellule degli eucarioti presentano due modi di divisione: la mitosi e la meiosi.

  • La mitosi è il processo di divisione cellulare che permette la crescita e il rinnovo dei tessuti. Nella mitosi la cellula si divide in due cellule identiche, con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre, mantenendo così la caratteristica diploide.
  • La meiosi, invece, è specifica delle cellule germinali e porta alla formazione delle cellule gametiche, destinate alla riproduzione sessuata. La meiosi si svolge in due sequenze: dapprima una cellula diploide si sdoppia in due cellule aploidi (ovvero con una sola copia di ciascun cromosoma); successivamente queste due cellule si dividono formando alla fine quattro cellule aploidi.
La teoria più accreditata sull'origine eucariota ipotizza la fusione biologica tra almeno due organismi procarioti: un archaea e un batterio[2]

Origine degli eucarioti

Lo stesso argomento in dettaglio: Endosimbiosi.

La transizione dai procarioti agli eucarioti ha rappresentato per molti studiosi uno dei passaggi evolutivi più importanti, secondo solo a quello dell'evoluzione delle cellule fotosintetiche. Il problema di come possa essere avvenuto questo passaggio è stato argomento di accese discussioni. Secondo l'ipotesi più diffusa, per circa 2 miliardi di anni, quindi per un tempo maggiore della metà di quello trascorso dall'inizio della vita, sono esistite solo cellule prokaryota.[3] L'origine della cellula eucariota risalirebbe all'incirca a 1,7 miliardi di anni fa alla fine dell'Era Paleoproterozoica, nel periodo Statheriano, dunque in pieno Precambriano, quando alcuni procarioti si stabilirono all'interno di altri organismi in una sorta di "simbiosi interna permanente". Esistono sufficienti prove che gli eucarioti derivano dai procarioti attraverso tale meccanismo di endosimbiosi (Serial Endosymbiosis Theory), ipotizzato in forma completa da Lynn Margulis negli anni sessanta del XX secolo. Tuttavia fossili di acritarchi retrodatano ad oltre 1950-2150 milioni di anni fa l'origine del dominio [4]

Questa origine può essere distinta in due tappe:

Sistematica degli eucarioti

Ipotesi relativa alle relazioni tra organismi eucarioti

Secondo la tassonomia più antica, (anche se ormai obsoleta per vari aspetti), gli eucarioti pluricellulari venivano ripartiti fra i tre regni delle Piante, dei Funghi e degli Animali, mentre quelli unicellulari venivano di solito riuniti nel regno dei Protisti (Robert Whittaker 1969, Carl Woese 1977).

Successivamente le alghe unicellulari sono state incluse dalla maggioranza degli studiosi nel regno delle Piante e i rimanenti organismi unicellulari sono stati divisi da alcuni scienziati in regni separati: (Chromista e Protozoa secondo Thomas Cavalier-Smith).

Recentemente (per es. Sina et al., 2005[5] Keeling et al., 2005), sulla base di caratteri strutturali e molecolari, è stato proposto di dividere gli organismi eucarioti in sei grandi gruppi (chiamati supergruppi) accettati universalmente, ma le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite:

Tale proposta è stata poi arricchita di ulteriori raggruppamenti:

La proposta di classificazione attualmente più accreditata[6] suggerisce che gli organismi eucarioti possano venir suddivisi in due soli grandi cladi, detti sottodomini, sulla base della loro derivazione da organismi ancestrali con uno o due flagelli:

Albero filogenetico

  Eukaryota  
Diphoda/Bikonta
Eubikonta
 

Hemimastigophora 

 
Diaphoretickes
EuDiaphoretickes
 

Cryptista

 
Archaeplastida
Rhodopicozoa
 

Picozoa

 
 

Alghe rosse (Rhodophyta) 

 
 

Glaucophyta 

 
 
Plantae
 

Bhiliphyta

 
 

Viridiplantae (Piante verdi) 

 
 
 (+ Gloeomargarita lithophora)
 
AHTSAR
HTSAR
 

Haptista 

 
TSAR
 

Telonemia

 
SAR
Halvaria
 

Stramenopiles 

 
 

Alveolata 

 
 
 

Rhizaria 

 
 
 
 
 

Ancoracysta

 
 
 
 
 

Excavata 

 
 
Amorphea/Unikonta
 

Amoebozoa 

 
Obazoa
 

Apusomonadida 

 
Opisthokonta
 Holomycota 
 

Fungi

 
 Cristidiscoidea 
 

Nucleariida

 
 

Fonticula

 
 
 
 Holozoa 
 

Mesomycetozoea o Ichthyosporea

 
 

Corallochytrea

 
 Filozoa 
 

Filasterea

 
 Choanozoa 
 

Choanomonada

 
 

Animalia

 
 
 
 
 
 
 
 

Superclassificazione

Superclassificazione
Mundus Biota / Vitae / Eobiontes Abiotic / Mineralia
Arborea Terroa / Terrabiota / Geobiota (Eso-Terroan / Exobiota?)
Superimpero Ribosa Aribosa
Impero Cytota Acytota / Aphanobionta Xenobiota Prioni
Dominio Eukaryota Prokaryota Virii Phagia
Subdominio Unikonta Bikonta Archaea Bacteria DNAvirus RNAvirus Retrovirus Bacteriophaga Virophaga

Legenda:

Note

  1. ^ David L. Nelson e Michael M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, cap. 1, 5ª ed., Bologna, Zanichelli, 2010, p. 3, ISBN 978-88-08-06403-5, SBN UBO3743519.
  2. ^ (EN) M. Rivera e J. Lake, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (abstract), in Nature, n. 431, 9 settembre 2004, pp. 152-155, DOI:10.1038/nature02848. URL consultato l'11 febbraio 2023 (archiviato il 19 ottobre 2022).
  3. ^ Firket, pp. 30-36.
  4. ^ Leiming Yin, Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism, in Precambrian Research, vol. 342, Feb 2020, pp. 105650, Bibcode:2020PreR..34205650Y, DOI:10.1016/j.precamres.2020.105650.
  5. ^ Sina M. Adl et al., The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, n. 5, ottobre 2005, pp. 399-451. URL consultato il 29 luglio 2008 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
  6. ^ Burki F., Pawlowski, Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts, in Mol. Biol. Evol., vol. 23, n. 10, ottobre 2006, pp. 1922–1930, DOI:10.1093/molbev/msl055, PMID 16829542.
  7. ^ Los reinos de la vida (página 2) - Monografias.com.
  8. ^ Print · History of time and life. History of time and life
  9. ^ biotic and abiotic (archiviato dall'url originale il 28 aprile 2012).
  10. ^ Vitae (living organisms). BioLib: Vitae, Living Organisms
  11. ^ Biota - Classification - Systema Naturae 2000, su sn2000.taxonomy.nl (archiviato dall'url originale il 14 giugno 2010). Sistema Naturae 2000 classification Biota
  12. ^ DISF - Documentazione Interdisciplinare di Scienza e Fede.
  13. ^ Exobiology: Approaches to Life beyond the Earth.
  14. ^ CSI.
  15. ^ Terrabiota (archiviato dall'url originale il 6 aprile 2013).
  16. ^ Yoichi Ezaki, Akira Yao e Jianbo Liu, Preface: Palaeozoic and Mesozoic Geobiota During Greenhouse Intervals, in Paleontological Research, vol. 13, n. 1, 2009/04, pp. 1–1, DOI:10.2517/1342-8144-13.1.001. URL consultato il 29 luglio 2020.
  17. ^ Toward a natural system of organisms Proposal for the.
  18. ^ Polymers perform non-DNA evolution.
  19. ^ Toward a natural system of organisms Proposal for the dominions.
  20. ^ A new mechanism of mass extinction - and 15 minutes about a new tree of life «Seminars «NAI «NASA Astrobiology (archiviato dall'url originale il 21 ottobre 2011).
  21. ^ Aphanobionta - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.
  22. ^ Luketa S., New views on the megaclassification of life (PDF), in Protistology, vol. 7, n. 4, 2012, pp. 218–237. URL consultato il 15 novembre 2022 (archiviato dall'url originale il 2 aprile 2015).
  23. ^ Superkingdom Acytota - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.
  24. ^ What is Non-Cellular Life?. What Is Non-Cellular Life
  25. ^ Cytota (archiviato dall'url originale il 25 maggio 2013).

Bibliografia

  • Henri Firket, La cellula vivente, traduzione di Giovanni Scattone, Roma, Newton Compton, 1994, ISBN 88-7983-399-5.

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

Classificazione delle specie
Haeckel (1894)
Tre regni 		Copeland (1938)
Quattro regni 		Whittaker (1969)
Cinque regni 		Woese (1990)
Tre domini 		Cavalier-Smith (2004)
Due domini e sette regni
Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukaryota Animalia
Plantae Plantae Plantae Plantae
Protista Fungi Fungi
Protista Chromista
Protista Protozoa
Monera Monera Bacteria Prokaryota Bacteria
Archaea Archaea
Controllo di autoritàThesaurus BNCF 33108 · LCCN (EN) sh88003785 · GND (DE) 4070991-7 · BNF (FR) cb12120745x (data)